Der selbstschützende Bienenstock: Wie Honigbienen Krankheiten bekämpfen
1. Hygienisches Verhalten als soziale Immunität
Honigbienenvölker sind einer Vielzahl von Brutkrankheiten und Parasiten ausgesetzt, darunter Bakterien, Pilze, Milben und Viren. Jede einzelne Biene verfügt über eine eigene (zelluläre und humorale) Immunität, doch damit ist ihr Selbstverteidigungspotenzial noch nicht erschöpft. Als Superorganismus verlässt sich ein Honigbienenvolk zusätzlich auf kollektive, verhaltensbasierte Abwehrmechanismen, die als „soziale Immunität“ bezeichnet werden [1, 2]. Das am intensivsten untersuchte Verhalten ist das hygienische Verhalten: das Aufspüren, Entdeckeln und Entfernen von toter, erkrankter oder parasitierter Brut aus versiegelten Zellen, bevor der Erreger für den Rest des Volkes ansteckend wird [3]. Dieses Phänomen wurde erstmals in den 1960er Jahren wissenschaftlich beschrieben, als Rothenbuhler anhand von durch Krankheiten getöteter Brut nachwies, wie diese von Bienen aus dem Stock entfernt wurde [4].
Hygienisches Verhalten wird heute als eine spezifische Verhaltenssequenz (aufspüren → entdeckeln → entfernen) verstanden, die durch verschiedene chemische Signale ausgelöst wird. Abhängig vom Gesundheitszustand der Brut entstehen im Volk verschiedene krankheitsbedingte Gase, die von den Bienen wahrgenommen und identifiziert werden können. Da dies bei verschiedenen Krankheiten der Fall ist, zeigen Völker, die für eine gute hygienische Reaktion bekannt sind, häufig eine gleichzeitige Resistenz gegenüber mehreren, nicht miteinander verwandten Bedrohungen [3].
2. Wie Bienen das Volk „behandeln“: aufspüren, entfernen, medizinisch versorgen
Ein Bienenstock ist nicht nur ein passives Opfer von Krankheiten. Er ist ein aktiver Mechanismus, der sich selbst diagnostiziert und behandelt. Natürlich nur bis zu einem gewissen Grad – manchmal entwickelt sich eine Krankheit zu schnell oder das Volk ist beim Auftreten der Krankheit zu schwach und benötigt externe Unterstützung. Doch bei starken, volkreichen Völkern verfügen die Bienen über mehrere erfolgreiche Strategien, um mit Krankheitserregern umzugehen.
An erster Stelle steht immer die Erkennung der Krankheit. Aus diesem Grund patrouillieren spezialisierte Arbeiterinnen auf den Brutwaben, erschnüffeln Zellen mit kranken oder toten Larven, kauen die Wachsdeckel auf und befördern den Kadaver aus dem Nest – sie entfernen die Infektionsquelle, bevor sie sich weiter ausbreiten kann. Dies wurde erstmals in den 1980er Jahren wissenschaftlich dokumentiert, als Forscher zeigten, dass Bienenvölker sich physisch gegen die Kalkbrut wehren konnten, indem sie infizierte Larven schnell genug entfernten, um eine Ausbreitung zu verhindern [5]. Spätere Arbeiten ergaben, dass diese Reaktion bemerkenswert sensibel ist: Bienen entfernen eher Larven, die von gefährlicheren, schnell wirkenden Erregerstämmen getötet wurden, als solche, die von milderen Stämmen befallen sind. Sie führen also eine Art Triage nach Schweregrad durch und können gezielt Brutwaben ansteuern, die von den schädlichsten Stämmen der Varroa-Milbe befallen sind, während sie die weniger bedrohlichen in Ruhe lassen [6]. Diese gezielte, krankheitsspezifische Form des Verhaltens – bekannt als Varroa Sensitive Hygiene (VSH) – wird heute weltweit von Züchtern genutzt, um natürlich milbenresistente Bienenlinien zu züchten [6, 7]. Der Kannibalismus an befallenen Puppen, der Teil des hygienischen Verhaltens ist, ist jedoch ein zweischneidiges Schwert: Forscher fanden heraus, dass teilweise gefressene, Varroa- oder virusinfizierte Puppen das DWV-Virus weiterhin über Ammenbienen verbreiten können [8]. Das bedeutet, dass die hygienische Entfernung die Übertragung von Krankheitserregern innerhalb des Volkes zwar reduziert, aber nicht immer vollständig eliminiert. Deshalb ist die aktive Beobachtung Ihrer Völker so wichtig.
Bienen sammeln nicht nur Nektar und Pollen, sondern auch klebriges, harziges Sekret von Baumknospen, das sie nach Hause tragen und zum Auskleiden des Nestinneren verwenden: Propolis. Dieses Harz ist reich an antimikrobiellen Pflanzenstoffen, und die Bienen nutzen es als … Medizin. Im Jahr 2021 zeigten Forscher, dass Bienen Propolis aktiv in Brutzellen einbringen, wo es die Varroa-Milbenreproduktion stört. Es wirkt effektiv wie ein hausgemachtes Pestizid und stellt eine echte „soziale Medikation“ gegen die Milbe dar [9]. Andere Experimente ergaben, dass Bienen weniger Energie in ihre eigene Immunabwehr investieren müssen, wenn Propolis im Nest vorhanden ist, und nach einer parasitären Belastung in größeren Mengen gesammelt wird, was mit einer induzierbaren Selbstmedikationsreaktion übereinstimmt [10].
3. Intelligente Unterstützung
Das Apisense-System wurde auf der Grundlage dieses biologischen Prinzips entwickelt. Durch die kontinuierliche Überwachung der Umgebungsparameter im Bienenstock, einschließlich Gasen und flüchtigen Verbindungen, beobachtet das System viele der Signale, die die Bienen selbst zur Beurteilung der Volksgesundheit nutzen. Anstatt darauf zu warten, dass ein Imker bei einer Inspektion Symptome entdeckt, kann Apisense anormale Muster identifizieren, die mit der Krankheitsentwicklung zusammenhängen, und den Imker in einem viel früheren Stadium benachrichtigen. In diesem Sinne fungiert die Technologie als digitale Erweiterung des körpereigenen sensorischen Netzwerks des Volkes – ein Signal unter vielen innerhalb einer umfassenderen Bee Health Intelligence-Plattform, die darauf ausgelegt ist, dieselben biologischen Hinweise im Maßstab ganzer Betriebe zu verfolgen, nicht nur in einem einzelnen Bienenstock.
Ein besonders interessantes Beispiel stammt von einer der Partnerinstitutionen von Apisense aus Frankreich, dem Unternehmen Solu'Nature. Im Mai sammelten und testeten sie Proben im Labor mittels qPCR – einer der empfindlichsten molekularen Diagnosemethoden, die für den Nachweis von Bienenpathogenen verfügbar sind. Die Technik vervielfältigt spezifische Fragmente des genetischen Materials des Erregers und misst gleichzeitig dessen Menge. In der Praxis bestätigt qPCR nicht nur, ob eine Krankheit vorliegt, sondern kann auch den Infektionsgrad abschätzen und so ein quantitatives Maß für die Parasitenlast innerhalb des Volkes liefern. Die erzielten Laborergebnisse der qPCR-Analyse wiesen Nosema nach und belegten, dass das Volk infiziert war. Nosema-Krankheiten können die Lebensdauer von Bienen verkürzen, die Leistung des Volkes schwächen und das Risiko eines Völkerverlusts erhöhen. Da klinische Anzeichen oft subtil sind oder ganz fehlen, können Infektionen unbemerkt bleiben, bis bereits erheblicher Schaden entstanden ist. Im Juni erkannte das in ihrem Bienenstand installierte Apisense-System Veränderungen in den Stöcken, die auf eine starke Nosema sp.-Infektion hindeuteten, und löste in der Anwendung einen Alarm aus, was mit dem zuvor erhaltenen qPCR-Ergebnis übereinstimmte.
In den folgenden Wochen erhielten die Völker eine unterstützende Ernährung, während das System weiterhin Daten aus dem Bienenstock sammelte und Veränderungen im Zustand der Völker verfolgte. Mit der Zeit verschwand das krankheitsbedingte Signal. Der in der Apisense-Anwendung angezeigte Status änderte sich von einer Krankheitswarnung zurück auf gesund, was darauf hindeutete, dass das chemische Profil im Inneren der Bienenstöcke wieder normal war. Ein solches Ergebnis hätte als Fehlalarm, Sensorartefakt oder einfach als zufällige Schwankung interpretiert werden können. Anstatt Vermutungen anzustellen, entschied sich das Team von Solu'Nature, das Ergebnis zu überprüfen, und führte eine zweite qPCR-Analyse mit frischen Proben aus demselben Volk durch.
Die anschließende Laboranalyse zeigte einen deutlichen Rückgang der Werte von Nosema ceranae. Während der mittels qPCR im Mai festgestellte Wert hoch war, lag das Testergebnis im Juli unter der Bestimmungsgrenze (LOQ), was bedeutet, dass das Volk zu einer normalen, gesunden Funktion zurückgekehrt war. Die molekularen Ergebnisse stimmten mit der vom Apisense-System erstellten Bewertung überein. Dieser Einzelfall veranschaulicht das Potenzial des Ansatzes; eine breitere Validierung an weiteren Völkern und Krankheitserregern läuft derzeit. Das Volk hatte in diesem Zeitraum keine spezifische Anti-Nosema-Behandlung erhalten, außer einer unterstützenden Ernährung, doch sowohl das sensorbasierte Überwachungssystem als auch die Labordiagnostik zeigten eine vollständige Genesung an.
4. Warum Bee Health Intelligence wichtig ist
Vielleicht am wichtigsten ist, dass der Fall zeigt, dass die Sensorik im Bienenstock nicht nur das Auftreten einer Krankheit, sondern auch den Genesungsprozess erfassen kann. Der erste qPCR-Test bestätigte, dass Apisense ein von Nosema betroffenes Volk korrekt identifiziert hatte. Der zweite qPCR-Test bestätigte, dass der später vom System gemeldete Gesundheitsstatus eine echte biologische Verbesserung widerspiegelte und kein Systemfehler war. Mit anderen Worten: In diesem Fall scheint der körpereigene Selbstbehandlungsprozess des Volkes von den Bienen erkannt worden zu sein, was sich in den von Apisense gemessenen Parametern im Bienenstock widerspiegelte und durch die molekulare Diagnostik bestätigt wurde. Apisense ersetzt weder die Labordiagnostik noch die Expertise des Imkers. Stattdessen bietet es eine kontinuierliche Beobachtung der Volksgesundheit, die es ermöglicht, Veränderungen im Zeitverlauf zu erkennen, zu verfolgen und zu verifizieren – so sieht Bee Health Intelligence in der Praxis aus: nicht nur ein einzelner Messwert eines Sensors, sondern ein kontinuierliches, überprüfbares Signal für die Gesundheit des Bienenvolkes.
Bee Health Intelligence ermöglicht zudem noch etwas Weiteres: sicherzustellen, dass Behandlungen nur dann eingesetzt werden, wenn sie wirklich notwendig sind. Da Bienen ihre eigenen Wege haben, mit Krankheitserregern und Parasiten umzugehen, benötigen sie nicht immer zusätzliche Unterstützung durch den Imker. Indem wir sicherstellen, dass wir sie nur dann unterstützen, wenn sie es wirklich brauchen, senken wir die Kosten für den Betrieb der Imkerei und verringern das Risiko der Entwicklung von Krankheiten, die gegen verfügbare Spezialmedikamente resistent sind.
Zwischen Mai und Juli 2026 wurden insgesamt siebzehn mit Apisense-Sensoren ausgestattete Bienenstöcke in zwei Solu'Nature-Imkereien kontinuierlich überwacht, während Bienenproben zur qPCR-Analyse mittels PathoBee-Panel eingeschickt wurden. In diesem Zeitraum verzeichnete das System vierundzwanzig Krankheitsereignisse, was erstmals einen direkten Vergleich zwischen den Sensormeldungen und den Laborergebnissen für jeden einzelnen Bienenstock ermöglichte:
Einer der analysierten Bienenstöcke, Nummer 3, war am 3. Mai Nosema-positiv, und am 6. Juli wurde keine Krankheit mehr festgestellt; das Apisense-System hatte die Nosema-Warnung neun Tage vor der zweiten Probenahme geschlossen.
Bienenstock Nr. 5 wies eine quantifizierbare Nosema-Belastung im Mai auf, die im Juli unter die Bestimmungsgrenze fiel; die Episode wurde im Apisense-System vom 17. bis 30. Juni markiert und endete sechs Tage vor dem zweiten qPCR-Test.
Im Bienenstock Nr. 7 ergab das Labor ebenfalls einen Wechsel von positiv auf nicht nachweisbar, und das System meldete zum Zeitpunkt des zweiten Tests keine Nosema mehr.
Die im Labor gemessene Veränderungsrichtung und die vom System gemeldete Veränderungsrichtung stimmten überein. Der beschriebene Fall zeigt, dass die Messwerte des Systems mit den besten wissenschaftlichen Methoden zur Beurteilung der Bienengesundheit übereinstimmen und, was noch wichtiger ist, erfolgreich erkennen, wenn sich die Situation im Bienenvolk auf natürliche Weise wieder verbessert.
5. Fallstudien aus aller Welt im Vergleich zum aktuellen Wissensstand
Die offensichtliche Frage ist, wie oft dasselbe Muster in allen Imkereien auftritt, die an den globalen Apisense-Feldvalidierungsstudien 2026 teilnehmen. Zwischen dem 27. März und dem 28. Juli 2026 überwachte die Apisense-Plattform 1.757 Bienenvölker und verzeichnete 1.874 Krankheitsereignisse. Wir haben diese nach dem aktuellen Wissensstand und der verfügbaren Literatur gesichtet und nur die dokumentierten, anhaltenden Genesungen analysiert. Die berücksichtigte maximale Krankheitsschwere lag bei mindestens moderat, und alle Episoden, die von Imkern als gegen die jeweilige Krankheit behandelt markiert wurden, wurden aus der Analyse entfernt. Alle Episoden, die kürzer als 7 Tage waren, wurden zusätzlich verworfen, um sicherzustellen, dass es sich bei keinem der betrachteten Fälle um einfaches Detektorrauschen handelt. Dies führte zu 88 Varroa-, 37 Nosema- und 2 Kalkbrut-Episoden für die endgültige Analyse. Jede gezählte Episode ist ein Fall, in dem ein Bienenvolk Symptome einer tatsächlichen Krankheit zeigte und ohne dokumentierte externe Behandlung gegen diese spezielle Krankheit wieder gesund wurde.
Die Literatur gibt an, wie lange die Selbstheilung je nach Art der Krankheit dauert, wobei die Begründung für die Zahlen in erster Linie mechanistischer Natur ist. Bei der Kalkbrut ist ein Zyklus der verdeckelten Brut von etwa zwölf Tagen erforderlich, plus fünf bis acht weitere Tage, bis eine Mumie sichtbar wird [11]. Nosema hat kein spezifisches Heilmittel: Eine infizierte Biene bleibt infiziert, daher befreit sich ein Bienenvolk nur durch den Austausch seiner erwachsenen Population von dem Parasiten, was im Sommer Wochen dauert [12]. Für Varroa liefert die Fachliteratur keinerlei Zahlen für den Zeitraum innerhalb einer Saison: Bruthygiene und Putzverhalten unterdrücken die Rekrutierung von Milben, nicht den bestehenden Milbenbestand. Phoretische Milben verbringen 4 bis 11 Tage auf erwachsenen Bienen, wo die Bruthygiene sie nicht erreichen kann, und selbst die milbenresistentesten Bestände verlangsamen das Wachstum der Milbenpopulation nur, anstatt es zu reduzieren [7,13,14]. Wo sich unbehandelte Völker tatsächlich stabilisieren, geschieht dies eher über Jahre als über Wochen: Auf Gotland starben mehr als 80 % der unbewirtschafteten Völker innerhalb von drei Jahren, bevor sich der Bestand bei den Überlebenden einpendelte [15], und unbehandelte überlebende Völker in Avignon hielten sich im Durchschnitt 6,5 Jahre [16]. Die vom Apisense-System beobachtete mediane Zeit der „Selbstheilung“ durch Bienen deckt sich mit den Literaturbeispielen für Kalkbrut (10 bis 14 Tage), scheint aber für Nosema- und Varroa-Fälle kürzer zu sein.
Dafür könnte es mehr als einen Grund geben. Eine qPCR-Methode, wie sie in den Solu'Nature-Imkereien verwendet wird, misst die Erregerlast zu einem bestimmten Zeitpunkt der Probenahme, während ein im Apisense-System markiertes Ereignis misst, wie lange die Daten im Bienenstock abnormal blieben. Zudem ist eine klinische Remission nicht immer gleichbedeutend mit einer vollständigen Beseitigung der Erreger: In einer 2025 veröffentlichten Studie zeigten beispielsweise über 70 % der mit Europäischer Faulbrut infizierten Völker überhaupt keine Symptome [17]. Die Varroa-Zahl ist hier eine nützliche Kontrollgröße. Von den 1.505 erkannten Episoden hielten nur 11 mindestens 56 Tage an; ein konservativer operativer Schwellenwert, der a priori für diese Analyse festgelegt wurde. Dieses Intervall entspricht eher etwa 2,5–3,5 Varroa-Reproduktionszyklen unter Brutbedingungen als einem einzigen in der Literatur definierten Lebenszyklus [13,14]. Keine dieser Episoden endete mit einer offensichtlichen Genesung, was mit der erwarteten Populationsdynamik des Parasiten übereinstimmt.
Hinter all diesen Beobachtungen steht eine noch grundlegendere Frage: Wann kann ein Volk überhaupt als gesund definiert werden? Und wann gilt es als krank? Die Antwort hängt davon ab, wen man fragt: Ein Tierarzt bezeichnet ein Volk als krank, wenn Anzeichen einer Krankheit sichtbar sind, wodurch viele subklinische Infektionen übersehen werden. Ein Labor definiert ein Volk ab einem bestimmten Schwellenwert als krank, wobei dieser Schwellenwert ebenfalls vom Kontext abhängt: Im Fall von Varroa gilt der klassische Standard von 3 Milben pro 300 Bienen, und die Praxisempfehlungen liegen bei 2 % im Frühjahr und 5 % im Herbst [18]; für Nosema liegt der Richtwert bei einer Million Sporen pro Biene [12]. Und letztendlich bezeichnet ein Imker ein Volk im Allgemeinen dann als krank, wenn es nicht mehr die gewünschte Leistung erbringt. Angesichts all dieser Unterschiede kann dasselbe Volk am selben Tag nach einem Kriterium gesund und nach einem anderen krank sein.
6. Stärke in der Zahl
Es gibt noch mehr zu bedenken, da jedes Laborurteil auf einer einzigen Probe beruht: 60 Bienen vom Flugloch gelten als ausreichend, um bei Nosema mit 95-prozentiger Wahrscheinlichkeit einen Infektionsgrad von 5 % festzustellen [19], und 300 Bienen reichen für eine Milbe [20]. Jede dieser Proben wird jedoch nur einmal zu einem bestimmten Zeitpunkt der Saison aus einem Volk von 20.000 bis 60.000 Bienen entnommen, mit wochenlangen Pausen zwischen den Probenahmen. Der oben beschriebene französische Fall stützte sich auf genau zwei Datenpunkte im Abstand von neun Wochen. Eine kontinuierliche Sensorik im Bienenstock hingegen erfasst zwar nicht die genaue Anzahl der im Volk vorhandenen Sporen oder Milben, misst aber die Umgebung und die Luft im Inneren des Stocks. Dies ist das Resultat jeder einzelnen Biene, die Teil des Volkes ist, und die Messung erfolgt stündlich statt nur zweimal pro Saison. Deshalb ist die Kombination wertvoller als jede der beiden Methoden für sich allein. Und der entscheidende Faktor bleibt, wie viele gesunde Bienen dem Volk noch für die Arbeit zur Verfügung stehen.
Die Effizienz des hygienischen Verhaltens wird durch die Anzahl der gesunden Arbeiterinnen beeinflusst, die es ausführen – also durch die Volksstärke. Im Jahr 2024 fanden Wissenschaftler heraus, dass die hygienische Leistung mit der Anzahl der verfügbaren Arbeiterinnen zunimmt, dieser Effekt jedoch abflacht, sobald ein Volk eine normale, gesunde Populationsgröße erreicht. Das bedeutet, dass ein starkes, volkreiches Bienenvolk nicht zwangsläufig „hygienischer“ ist als ein durchschnittliches – aber ein schwaches, schrumpfendes Volk kann die Arbeitskraft verlieren, die nötig ist, um gleichzeitig Krankheiten zu beseitigen, zu putzen und Harz zu sammeln. Eine zusätzliche Volksstärke verbessert die Beseitigungsrate nicht weiter, sodass Imker die hygienische Leistung von Völkern normaler Größe vergleichen können, ohne Populationsunterschiede kontrollieren zu müssen [21]. Dies erklärt auch, warum die Volksstärke einer der besten Gesamtindikatoren für die Gesundheit eines Volkes bleibt: Feldstudien aus Ecuador und anderen Weltregionen zeigten, dass hochhygienische Völker mit geringerem Varroa-Befall einhergingen und gleichzeitig den Honigertrag aufrechterhielten oder verbesserten [22].
7. Können sich Bienen tatsächlich selbst behandeln?
Es ist wichtig, ehrlich über die Grenzen dieses Selbstbehandlungssystems zu sprechen. Keines dieser Verhaltensweisen macht ein Volk unbesiegbar: Die gleiche Kalkbrut-Studie von 2025 ergab, dass VSH-Bienen bei gezielter und starker Exposition dennoch erkrankten – sie waren lediglich resistenter, nicht immun [23]. Selbst teilweise gefressene, infizierte Puppen können Viren über die Ammenbienen verbreiten, die mit deren Beseitigung beauftragt sind [8], daher birgt selbst die hygienische Entfernung gewisse Risiken. Das ehrliche Bild ist also nicht das eines Bienenstocks mit einem Wundermittel, sondern das eines Volkes, das mehrere unvollkommene, sich überschneidende Behandlungsstrategien anwendet – unter der Obhut eines bewussten und aufmerksamen Imkers, der weiß und versteht, wann und welche Art von Unterstützung seine Bienen benötigen. Aus diesem Grund ist die zusätzliche Unterstützung durch das Apisense-System so wichtig für diesen Prozess. Es bietet einen Einblick in die Zukunft der Präzisionsimkerei: eine Zukunft, in der der Bienenstock kontinuierlich seinen Gesundheitszustand kommuniziert, der Imker zeitnahe und objektive Informationen erhält, um fundiertere Entscheidungen zu treffen, und zudem die Gewissheit hat, dass bei der Pflege seiner Völker nichts übersehen wurde. Diese Konvergenz von Biologie, Sensortechnologie, Laborvalidierung und Managemententscheidungen kann sowohl durch die natürliche Intelligenz des Volkes als auch durch fortschrittliche Überwachungssysteme unterstützt werden.
Bienen diagnostizieren, behandeln und erholen sich von selbst – das tun sie schon seit Millionen von Jahren, lange bevor es irgendeine Technologie gab. Unsere Aufgabe bei Apisense ist es nicht, diese Biologie zu ersetzen, sondern sie zu verstehen: die Signale, die ein Bienenvolk bereits aussendet, in Daten zu übersetzen, denen Imker, Wissenschaftler und Landwirte vertrauen können. Jedes Bienenvolk produziert bereits biologische Daten. Die Herausforderung besteht nicht mehr darin, diese zu sammeln, sondern sie in Erkenntnisse zu verwandeln, die Imker, Wissenschaftler, Landwirte und letztlich die globale Ernährungssicherung unterstützen können. Dieser Fall aus Frankreich ist nur ein anschauliches Beispiel, aber er deutet auf etwas Größeres hin – eine Zukunft, in der die Gesundheit von Bienenvölkern und letztlich die Bestäubung selbst in einem Maßstab gemessen, verifiziert und geschützt werden kann, wie es die Ernährungssicherung erfordert.
Referenzen
[1] Morfin, N., Anguiano-baez, R., Guzman-Novoa, E. Honey bee (Apis mellifera) immunity. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, 37(3) 521-533 (2021). https://doi.org/10.1016/j.cvfa.2021.06.007
[2] Cremer, S., Armitage, S.A.O., Schmid-Hempel, P. Social immunity. Curr. Biol. 17(16), R693–R702 (2007). https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.06.008
[3] Spivak, M., Danka, R.G. Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects. Apidologie 52, 1–16 (2021). https://link.springer.com/article/10.1007/s13592-020-00784-z
[4] Rothenbuhler, W.C. Behavior genetics of nest cleaning in honey bees. IV. Responses of F1 and backcross generations to disease-killed brood. Am. Zool. 4(2), 111–123 (1964). https://academic.oup.com/icb/article/4/2/111/2001725
[5] Gilliam, M., Taber, S., Richardson, G.V. Hygienic behavior of honey bees in relation to chalkbrood disease. Apidologie 14(1), 29–39 (1983). https://www.apidologie.org/articles/apido/pdf/1983/01/Apidologie_0044-8435_1983_14_1_ART0003.pdf
[6] Mondet, F. et al. Specific cues associated with honey bee social defence against Varroa destructor infested brood. Sci. Rep. 6, 25444 (2016). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4853723/
[7] Harbo, J.R., Harris, J.W. Suppressed mite reproduction explained by the behaviour of adult bees. J. Apic. Res. 44(1), 21–23 (2005). https://doi.org/10.1080/00218839.2005.11101141
[8] Posada-Florez, F. et al. Pupal cannibalism by worker honey bees contributes to the spread of deformed wing virus. Sci. Rep. 11, 8989 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-88649-y
[9] Pusceddu, M. et al. Honeybees use propolis as a natural pesticide against their major ectoparasite. Proc. R. Soc. B 288, 20212101 (2021). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8670950/
[10] Borba, R.S. et al. Propolis consumption ramps up the immune response in honey bees infected with bacteria. Apidologie (2017). https://link.springer.com/article/10.1007/s13592-017-0553-z
[11] Aronstein, Katherine, und Beth Holloway. Honey bee fungal pathogen, Ascosphaera apis; current understanding of host-pathogen interactions and host mechanisms of resistance. Microbial pathogens and strategies for combating them: science, technology and education. Spanien: Formatex Research Centre (2013): 402-410.
[12] Emsen, B. et al. Seasonality of Nosema ceranae Infections and Their Relationship with Honey Bee Populations, Food Stores, and Survivorship in a North American Region. Vet. Sci. 7(3), 131 (2020). https://www.mdpi.com/2306-7381/7/3/131
[13] Rosenkranz, P., Aumeier, P., Ziegelmann, B. Biology and control of Varroa destructor. J. Invertebr. Pathol. 103, S96–S119 (2010). https://doi.org/10.1016/j.jip.2009.07.016
[14] Martin, S.J. A population model for the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni in honey bee (Apis mellifera) colonies. Ecol. Modell. 109(3), 267–281 (1998). https://doi.org/10.1016/S0304-3800(98)00059-3
[15] Fries, I., Imdorf, A., Rosenkranz, P. Survival of mite infested (Varroa destructor) honey bee (Apis mellifera) colonies in a Nordic climate. Apidologie 37(5), 564–570 (2006). https://doi.org/10.1051/apido:2006031
[16] Le Conte, Y. et al. Honey bee colonies that have survived Varroa destructor. Apidologie 38(6), 566–572 (2007). https://doi.org/10.1051/apido:2007040
[17] Fowler PD, Dhakal U, Chang JH, Milbrath MO (2025) Everything, everywhere, all at once - Surveillance and molecular epidemiology reveal Melissococcus plutonius is endemic among Michigan, US beekeeping operations. PLOS ONE 20(9): e0331903. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0331903
[18] K. Olszewski, Biotechniczne Zwalczanie Warrozy: Współczesne Możliwości „archaicznych” Metod (Wydawnictwo BEE & HONEY, Klecza Dolna, 2025).
[19] Pirk, C.W.W. et al. Statistical guidelines for Apis mellifera research. In: Dietemann, V., Ellis, J.D., Neumann, P. (Hrsg.) The COLOSS BEEBOOK, Volume I: standard methods for Apis mellifera research. J. Apic. Res. 52(4) (2013). https://doi.org/10.3896/IBRA.1.52.4.13
[20] Mukogawa, B., Nieh, J.C. The Varroa paradox: infestation levels and hygienic behavior in feral scutellata-hybrid and managed Apis mellifera ligustica honey bees. Sci Rep 14, 1148 (2024). https://doi.org/10.1038/s41598-023-51071-7
[21] Snyder, P., Martin, J., Herman, J.J. et al. The impact of honey bee (Apis mellifera) group size on hygienic behavior performance. Behav. Ecol. Sociobiol. 78, 52 (2024). https://link.springer.com/article/10.1007/s00265-024-03471-6
[22] Hygienic Behavior of Apis mellifera and Its Relationship with Varroa destructor Infestation and Honey Production in the Central Highlands of Ecuador. (2021). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8619998/
[23] Honey bees bred for Varroa sensitive hygiene trait demonstrate resistance to chalkbrood disease. PLOS ONE (2025). https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0329739
